Главная→Аксессуары→Соматическая сенсорная система. Тактильный анализатор. Классификация тактильных рецепторов, особенности их строения и функций Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляц

Соматическая сенсорная система. Тактильный анализатор. Классификация тактильных рецепторов, особенности их строения и функций Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляц

К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований кожных рецепторов, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Согласно современным представлениям, большинство рецепторов, специализируясь на каком-либо одном виде раздражений, могут воспринимать смежные (см. ниже). В целом система кожной чувствительности очень подвижна: в зависимости от различных факторов внешней и внутренней среды может меняться количество функционирующих рецепторов и степень их чувствительности.

Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные, в свою очередь, подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированныс. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят из ветвлений волокна, потерявшего миелин, и из клеток нейроглии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. (рис. 12.15).

Рис. 12.15.

А – пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 – наружная колба; 2 – концевой отдел нервного волокна; Б – осязательное мейснерово тельце; В – свободные нервные окончания; Г – осязательное тельце Меркеля; Д – колба Краузе

Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно.

Тельца Мейснера представляют собой тонкую соединительнотканную капсулу, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин.

Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.

Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности кожи, неодинаково. В среднем на 1 см2 приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых точек и 2 тепловые.

Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено иа поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.

Функциональные свойства кожных рецепторов

В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются: 1) на тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы – тепла и холода; 3) болевые.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на копчиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.

Существуют два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые – колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхносности находятся холодовые, глубже – тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов искажает оборонительные рефлексы, делая их неадаптивными.

Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

Предполагается, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения, – брадикинином, XII фактором свертывания крови (фактор Хагемана) и др.

Соматосенсорная система - это система кожной и костно-мышечной (проприоцептивной) чувствительности, которая обеспечивает формирование тактильных, температурных, болевых ощущений и чувств положения тела в пространстве и движения структур опорно-двигательной системы.

Система кожной чувствительности формирует тактильные, температурные и болевые (ноцицептивные) ощущения.

Тактильная рецепция. механорецепторы

Тактильная рецепция обеспечивает ощущение прикосновения, давления, вибрации, щекотки и зуд и осуществляется благодаря Механорецепторы (рис. 7.6). Механорецепторы кожи, за морфологически функциональными свойствами, относятся к первинночутливих рецепторов. Они экстерорецепторы, потому передают информацию о контакте с внешней средой.

Тактильные рецепторы разделяют на две группы:

■ инкапсулированные нервные окончания или корпускулярные рецепторы;

■ свободные нервные окончания.

Инкапсулированные механорецепторы кожи

Тельца Гиачини - расположены в коже и подкожной ткани, особенно в коже пальцев, наружных половых органов, груди. Они имеют вспомогательную структуру овальной формы из концентрических слоев клеток, которая окружает нервное окончание афферентного нервного волокна. Деформация вспомогательной структуры приводит к возникновению в нервном окончании рецепторного потенциала. Рецепторы быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ (со скоростью 40-70 мс / с) о грубую деформацию кожи и высокочастотные колебания.

Тельца Пачини раздражаются при быстром перемещении тканей, поэтому важны для оценки быстрых механических воздействий. Они встречаются в местах соединения мышц и сухожилий, в тканях суставов.

РИС. 7.6.

Тельца Мейсснера - расположены в коже, лишенной волос: пальцев кипе и стопы, на ладонной и подошвенной поверхностях, на губах, веках, внешних половых органах, сосках молочных желез. Они размещаются на грани эпидермиса и дермы в сосочковом слое дермы. Быстро адаптируются и передают информацию нервными волокнами типа Αβ (скорость 40 м / с) о движении легких объектов по поверхности кожи и низкочастотную вибрацию.

Диски Меркеля - расположены в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошве, медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о прикосновение к коже, структуру поверхности и точную локализацию раздражения.

Тельца Руффини - расположены в глубоких слоях дермы и подкожной ткани, многочисленны в подошвенной поверхности стопы. Они медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о нажатия.

Свободные нервные окончания

Свободные нервные окончания находятся в эпидермисе между эпителиальными клетками. В сосочковом слое дермы - расположены параллельно дермо-елидермальний предела. Они быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αδ (со скоростью 10-15 м / с) о давлении и прикосновение к коже. Ощущение зуда, щекотания тоже возникает при раздражении свободных нервных окончаний, расположенных поверхностно в коже, но информация от них передается нервными волокнами типа С (скорость 0,5-3 м / с).

Волосковые рецепторы принадлежат к свободным нервных окончаний, которые окружают волосяные фолликулы, реагируют на смещение волос, быстро адаптируются. Информация от них передается нервными волокнами типа Αβ.

От тактильных механорецепторов информация поступает афферентными волокнами в ЦНС от туловища и конечностей - до спинного мозга, от головы - в составе черепных нервов.

Оценка порогов тактильной ощущение происходит с помощью естезиометра Фрея, который позволяет определять силу давления, возникающего на поверхности кожи. Порог ощущения для различных участков кожи различен и составляет 50 мг - для наиболее чувствительных и 10 г - для наименее чувствительных. Пороги пространственного разрешения для тактильной чувствительности позволяют оценить плотность расположения рецепторов. их определяют с помощью циркуля Вебера, имеет две "ножки" с иглами. Раздвигая их, можно найти ту минимальное расстояние, на котором два прикосновения воспринимаются отдельно. Это и будет пространственный порог различения. Для рецепторов кожи губ он равен 1 мм, для кожи подушечек пальцев рук - 2,2 мм, для кожи кисти руки - 3,1 мм, для кожи предплечья - 40,5 мм, для кожи затылка и спины - 54-60 мм, бедра - 67,6 мм. Оценка тактильного ощущения имеет важное значение для клиники нервных болезней при постановке диагноза поражения различных отделов ЦНС.

Проводящие пути. Медиальная лемнисковый Система

Афферентные нервные миелиновые волокна от тактильных механорецепторов проходят к спинному мозгу через задние корешки и поднимаются в задних столбах в продолговатого мозга, где образуют синапсы с нейронами ядер столбов - тонких / п. Gracilis) и клиновидных (п. Cuneatus) (рис. 7.7). Отсюда начинаются вторые нейроны, которые переходят на противоположную сторону - перекрещиваются, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), к которой присоединяются нервные волокна от ядер V пары черепных нервов. Далее они поднимаются билатерально к специфическим сенсорных переключающих ядер таламуса. В таламусе вторые нейроны медиальной лемнисковый системы образуют синапсы с нейронами вентральных задньолатеральних ядер (вентробазального комплекс). Третьи таламические нейроны передают информацию в сенсорной зоны коры - задней центральной извилины.

Лемнисковый система обеспечивает передачу информации от механорецепторов, позволяет точно локализовать действие раздражающего стимула, проявить силу и градацию силы ощущения.

РИС. 7.7.

Особенностью лемнисковый системы является пространственная ориентация нервных волокон от отдельных частей тела: волокна от нижних частей тела лежат в задних столбах ближе к центру, а от верхних частей - латерально.

В ядрах таламуса голова и лицо представлены медиально в вентробазального комплексе ядер, а дистальные отделы тела - латерально.

Тактильная информация также передается вентральным спиноталамического трактом от тактильных рецепторов информация поступает в задние рога спинного мозга, где идет переключение на второй нейрон. Аксоны вторых нейронов пересекают сегменты спинного мозга и проходят в переднелатеральную квадранте спинного мозга к специфическим ядер таламуса, где переключаются на третьи нейроны, несущие информацию в сенсорной коры мозга в студенистую вещество задних рогов - I, II, III пластины, они переключаются через 1 -2 синапсы на нейроны, аксоны которых пересекают срединную линию и переходят на противоположную сторону, где поднимаются вверх в составе переднебоковую канатика - переднелатеральную сенсорной системы , в которую входят вентральный и латеральный спиноталамического тракты (рис. 7.8). Информация от терморецепторов идет преимущественно в составе латерального спиноталамического тракта до вентробазального комплекса специфических ядер таламуса, а далее - к сенсорной зоны коры. Кроме того, информация передается в ретикулярной формации ствола мозга и далее через неспецифические ядра таламуса к коре головного мозга. Сенсорный спиноталамического тракт от терморецепторов, проходящей через специфические ядра таламуса, называется неоспиноталамичного тракта .

Соматическая сенсорная система обеспечивает ощущение, которое возникает благодаря информации, поступающей от рецепторов тела. Эти рецепторы можно разделить на следующие группы:

Механорецепторы, включая тактильные и проприоцептивные;

Терморецепторы (холодовые и тепловые)

Болевые рецепторы, которые активируются при повреждающих воздействиях.

Характеристика тактильных рецепторов. Ощущения, которые возникают при возбуждении этих рецепторов - прикосновение, давление, вибрация, першение, зуд. Тактильные рецепторы располагаются в разных участках кожи (эпидермиса и дермы). Ощущение возникает при раздражении поверхностных участков кожи, а давление - более глубоких.

Тактильных рецепторов насчитывают 6 видов:

1. Свободные нервные окончания - полисенсорной, которые могут возбуждаться при действии как механических, так и температурных воздействий.

2. Тельца Мейснера - рецепторы прикосновения, представляют собой инкапсулированные нервные окончания. Они быстро адаптируются. их много на коже пальцев, ладоней, подошвенной поверхности.

3. Диски Меркеля - их также много на кончиках пальцев рук. Они вместе с тельцами Мейснера участвуют в локализации раздражений. Они медленно адаптируются. Диски Меркеля иногда группируются в куполообразные рецепторы Пинкуса - Игго.

4. Тельца Руфина - разветвленные инкапсулированные окончания нервных волокон. Они расположены в глубоких слоях кожи, плохо адаптируются.

5. Тельца Пачини - Наибольшая крупные рецепторы, которые имеют форму луковицы. Они располагаются более глубоко и в фасциальных тканях (рис. 12.1). Тельца Пачини раздражаются при быстром перемещении тканей, поэтому важны для оценки быстрых механических воздействий. Адаптируются быстро. Они встречаются в местах соединения мышц и сухожилий в тканях суставов, их величина от 0,4 до 0,5 мм.

6. Рецепторы волосяных фолликулов, образованные нервными волокнами, расположенными в основании волос. Они быстро адаптируются.

Характеристика тактильных рецепторов

Ощущения, которые возникают при возбуждении этих рецепторов, - прикосновение, давление, вибрация, першение, зуд. Тактильные рецепторы располагаются в разных участках кожи (эпидермиса и дермы). Ощущение возникает при раздражении поверхностных участков кожи, а давление - глубоких.

В определении ощущение вибрации тканей участвуют все тактильные рецепторы. При разной частоте вибрации возбуждаются различные рецепторы. Ощущение щекотки и зуда связано, в основном, со свободными нервными окончаниями, быстро адаптируются. Такие рецепторы есть только в поверхностных слоях кожи. Зуд очень важно для распознавания ползания насекомых по коже или укуса комара, который вызвал зуд.

Оценка порогов тактильного ощущения происходит с помощью естезиометра Фрея, который позволяет определить силу давления, возникающего на поверхности кожи. Порог ощущения для различных участков кожи различен и составляет 50 мг - для наиболее чувствительных и 10 г - наименее чувствительных. Пороги пространственного разрешения для тактильной чувствительности позволяют оценить плотность расположения рецепторов. их определяют с помощью циркуля Вебера, имеет две "ножки" с иглами. Раздвигая их, можно найти ту минимальное расстояние, на котором два доти-

Рис. 12.1. Схема строения механорецепторов кожи на участках, не имеющих волос (А) и с волосами (Б):

1 - роговой слой, 2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - подкожная клетчатка, 5 - тельце Мейснера, 6 - диск Меркеля, 7 - тельце Пачини, 8 - рецептор волосяного фолликула, 9 - осязательный диск, 10 - окончание Руфина

ки воспринимаются отдельно. Это и будет пространственный порог различения. Для рецепторов кожи губ он равен 1 мм, для кожи подушечек пальцев рук - 2,2 мм, для кожи кисти руки - 3,1 мм, для кожи предплечья - 40,5 мм, а для кожи затылка и спины - 54-60 мм, бедра - 67,6 мм.

Оценка тактильного ощущения имеет важное значение для клиники нервных болезней при постановке диагноза впечатление различных отделов ЦНС.

характеристика проприорецепторов

Проприорецепция обеспечивает восприятие позы и движений нашего организма. Она обеспечивает глубокую, кинестезические чувствительность. Проприорецепторы - механорецепторы, которые раздражаются при растяжении

Проприорецепторы разделяют на 2 группы:

1) мышечные веретена;

2) сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена находятся в мышцах. К рабочим мышц они прикрепляются параллельно, поэтому возбуждаются или при растяжении экстрафузальных мышц, или при сокращении мышечных волокон веретен - интрафузальных мышц. В связи с этим их называют рецепторами растяжения. Эти рецепторы участвуют в регуляции длины мышц и в оценке скорости изменения длины мышц.

Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях, связках, суставах. Они прикрепляются с одного конца к мышце, а с другой - к его сухожилия, поэтому располагаются по отношению к мышце последовательно, но раздражаются также растяжением, которое возникает при сокращении рабочего мышцы и росте его напряжения. Они участвуют в регуляции тонуса мышц.

характеристика терморецепторов

Терморецепторы расположены не только в коже, но и во внутренних органах и даже в ЦНС (гипоталамус). Они являются первичными рецепторами, поскольку образованные свободными нервными окончаниями и делятся на холодовые и тепловые.

Значение терморецепторов заключается не только в определении температуры среды или предметов. Они играют большую роль в регуляции постоянства температуры тела человека и животных. Терморецепторы хорошо адаптируются.

Понятие терморецепторы является дискуссионным. Считают, что терморецепторами в коже свободные нервные окончания, а также тельца Руффини и колбы Краузе. Есть мнения, что вместо термина "терморецепторы" следует использовать понятие "тепловые точки", которые избирательно чувствительны к теплу или холоду. Отсутствие единого мнения обусловлена тем, что морфологически идентифицировать тепловые или холодовые рецепторы оказалось довольно сложно. Перед гистологическим исследованием ткани замораживают, чтобы сделать тонкие послойные срезы, и установить тип рецепторов, чувствительных к теплу или к холоду, не удается. учитывая это, целесообразно употреблять термин "термосенсор", а вопрос морфологической идентификации остается за будущим.

Есть данные, что количество температурных рецепторов (точек) на коже человека является непостоянной и в одной и той же области меняется в зависимости от температуры этого участка и ряда других факторов. Чем ниже температура кожи и окружающей среды, тем больше холодовых рецепторов и меньше функциональная активность тепловых. При высоких температурах ситуация противоположная. Имеет значение и закалку организма. В адаптированных людей количество холодовых рецепторов на холоде меньше, чем в неадаптированных.

Проводной и корковый отделы соматической сенсорной системы

От проприорецепторов импульсы идут в составе афферентных волокон группы А-альфа (70-120 м / с), от тактильных рецепторов - в составе афферентных волокон группы А-бета (40-70 м / с) и А-дельта (15-40 м / с), а для импульсов, идущих от рецепторов, вызывающих зуд - в составе с-волокон (0,5-3 м / с). Проведение импульсов от терморецепторов осуществляется волокнами группы А-дельта и С-волокнами.

От туловища и конечностей импульсы идут в составе спинномозговых нервов, а от головы - в составе тройничного нерва. Для проведения импульсов, обеспечивающих тактильную чувствительность, используются спинномозговой-кортикальные тракты Голля и Бурдаха.

Корковое представительство соматической сенсорной системы находится в постцентральной извилине см-И (рис. 12.2).

Пробковое представительство соматосенсорной системы характеризуется рядом особенностей.

1. соматотопической организацией - определенным расположением проекций участков тела в ней. Тело спроектировано в постцентральной извилине вверх ногами.

2. Несовпадение размеров этих проекций: самые территории занимают язык, губы, гортань, кисть, как важнейшие для оценки раздражение. Маленькие территории - проекции туловища и нижних конечностей.

3. контралатерально расположения проекций. От рецепторов левой стороны импульсы поступают в правое полушарие, а от правой стороны - в левое полушарие.

4. Состоит преимущественно из моносенсорних нейронов.

Раздражение участка см-И приводит к возникновению ощущений, идентичных тем, которые возникают при воздействии раздражителей (прикосновение, вибрация, тепло, холод, редко боль).

Ассоциативная участок См-II находится у латерального конца постцентральной извилины на верхней стенке сильвиева борозды и состоит преимущественно из полисенсорных нейронов. Она имеет билатеральное соматотопической представительство тела, поэтому играет существенную роль в сенсорной и моторной координации двух сторон тела (например, при воздействии обеих рук).

Повреждения участка см-И - приводит к нарушению тонкой локализации ощущений, а повреждения участка см-II - до астереогнозии - неузнаваемости предметов при ощупывании (без контроля зрения).

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией . Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стой, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы , сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Существуют два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые - колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхносности находятся холодовые, глубже - тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Предполагается, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения, - брадикини- ном, XII фактором свертывания крови (фактор Хагемана) и др.

Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с) осуществляют переключение на второй нейрон в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.

Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.

В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище - в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже - от туловища и еще ниже - от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора. Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные - интегративную.

Возрастные особенности кожного анализатора. На 8-й неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. В это время появляется двигательная реакция на прикосновение к коже в области рта. На 3-м месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. Раньше всего появляются нервные элементы кожного анализатора в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щеки, носа. Потом практически одновременно происходит формирование рецепторов в коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины.

Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На б-м месяце внутриутробного развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями и характер их распределения но ее поверхности такой же, как у взрослого человека. У новорожденных и грудных детей наиболее чувствительна к прикосновению кожа в области рта, глаз, лба, ладоней рук и подошв ног. Кожа предплечья и голени менее чувствительна, а еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер - она соответствует тактильной чувствительности кожи взрослых.

На холод и тепло новорожденные реагируют через значительно более продолжительный период, чем взрослые, причем на холод сильнее, чем на тепло, наиболее чувствительна к теплу кожа лица. Ощущение боли у новорожденных представлено без локализации его источника. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям. Локализация боли, вызванная раздражением интерорецепторов, отсутствует даже у детей 2-3 лет. Точная локализация всех раздражений кожи в первые месяцы или в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают механические и термические раздражения.

Интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению: например, с началом ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги.

Поскольку рука с возрастом приобретает все большее значение в жизни человека, возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Па ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например, после потери зрения и необходимости ориентироваться ощупью.

На протяжении первого года жизни происходят качественные преобразования кожных рецепторов, и лишь к его концу все рецепторные образования кожи приближаются по своим морфофункциональным особенностям к взрослому состоянию. С годами возбудимость тактильных рецепторов возрастает, особенно в препубертатном и пубертатном периодах и достигает максимума к 17-25 годам. В течение жизни образуются временные связи зоны кожно-мышечной чувствительности с другими воспринимающими зонами, позволяющие четко локализовать возникающее раздражение кожи.

Умственное утомление приводит к резкому снижению тактильной чувствительности кожи; например, после пяти общеобразовательных уроков она может уменьшиться в два раза. Тренирующие упражнения могут повышать кожную чувствительность.

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

1) Получение информации от рецепторов.

2) Переработка информации о разных раздражитеях.

Мехонарецепторы

Ноцирецепторы

Терморецепторы

Проприорецеторы

Быстро адаптирующиеся: рецепторы волосяных фолликул, Тельца Пачини, Тельца Мейсснера, Колбочки Краузе, Свободные н. окончания типа Аδ.

Медленно адаптирующиеся: Диски Меркеля, Тельца Руфини, свободные н. окончания типа С.

Рецепторы волосяных фолликулов

Расположение: во внутреннем слое кожи, окружают волосяную луковицу

Адаптация: быстрая. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула

Рецепция: на движение, подергивание волосков, но не на степень их смещения

Иннервация: одно нервное волокно может обслуживать несколько сотен фолликулов, а каждый фолликул может иннервироваться множеством рецепторов

Тельца Пачини (пластинчатое тельце, Фатера-Пачини тельце)

Строение : имеет строение луковицы или матрешки. Заключено в слизистые оболочки из соединительной ткани. Внутри расположено эллиптическое нервное оконание.

Размер : 0,5 – 0,7 мм в поперечнике и около 1-2 мм в длину

Расположение : как в волосистой так и в гладкой коже, глубокие слови кожи (в жировой ткани подкожных слоев, глубже других р-ров), мало в губах, подушечках пальцев

Рецепция : сильные и резкие изменения давления на кожу. Не реагируют на постоянное давление. Вибрация: реагируют на вибрацию от 70 до 1000 Гц. Однако наибольшая чувствительность на частоте вибрации 200-400 Гц, в этом случае способны реагировать на деформацию кожи всего на 1 мкм.

Тельца Пачини не отключаются при местной анестезии

Тельца Мейснера

Расположены в поверхностных слоях гладкой кожи (сосочковый слой дермы) и на слизистых оболочках. Больше всего их на губах, ладонях, пальцаз, подошвах

Являются аналогом рецепторов волосяных фолликулов для гладкой кожи.

Строение : капсула из соединительной ткани овальной формы (длина 40-180 мкм, ширина 30-60 мкм)

Нервные окончания образуют внутр капсулы спираль, ветви к-ой изолированы друг от друга оболочками шванновских клеток.

Капсула прикреплена к вышележащим слоям эпителия коллагеновыми волоками (что повышает механическую связь между ней и поверхностью кожи)

Рецепция : реагируют на прикосновние или давление

Быстро адаптирующиеся. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула

Реагируют на низкочастотную вибрацию 10-200 Гц, максимум на частоте 30 Гц.

Имеют малые рецептивные поля

Колбочки Краузе (Терминальные колбы Краузе, луковицы Краузе)

Расположение : эпидермис гладкой кожи и слизистые оболочки. Есть только у млекопитающих, не относящихся к приматам (у людей нет)

Строение: схожи с тельцами Мейснера. Пластинчатая капсула, внутри к-ой спиралевидное или стержневидное нервное окончание

Рецепция : долгое время считалось, что это р-ры холода, но это не так. Колбы Краузе реагируют на низкочастотную вибрацию 10-100 Гц.

Медленно адаптирующиеся тактильные рецепторы

1) Диски Меркеля

2) Тельца Руффини

3) Свободные нервные окончания (тип С)

Иллюзия сенсорного контраста

Диски Меркеля

Расположение: на участках гладкой кожи располагаются небольшими группами в самых нижних слоях эпидермиса, откуда направляются в сосочки дермы. На волосистых участках располагаются в специальных тактильных дисках (тельца Пинкуса-Игго) – небольших возвышениях кожи.

Строение: капсулы с крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками

Иннервация: на три тактильного диска может приходиться одно нервное волокно, а внутри тактильных дисков все диски Меркеля (30-50 шт) обслуживаются 1ой нервной ветвью.

Рецепция: реагируют на прикосновение или давление. Стимул – прогибание эпидермиса при действии механ стимула. Медленно адапт.р-ры. Продолжают генерировать потенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время. Имеют малые рецептивные поля.

Тельца Руффини (Циллиндры Руффини, окончания Руффини)

Расположение : нижний слой дермы и слизистой оболочки

Рецепция : считалось, что они реагируют на тепло, но это не так. Реагируют на длительное смещение кожи, давление.

Медленно адапт, продолжают генерировать птенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время.

Имеют большие рецепторные поля.

Свободные нервные окончания

Расположение : в эпидермисе и дерме, самые распростр р-ры. Обнаружены практически во всех участках кожи.

Строение : не имеют специализированных детекторных кл-ок. от окончаний отходят волокна типа А дельта (миелинизированные) или типа С(немиелинизированные).

Рецепция : возбуждаются при очень слабом, околопороговом раздражении. Реагируют толькона 1 градацию стимула (есть-нет). Могут детектировать слабые механ стимулы, движ по коже (ползущее насекомое)

Адаптация : волокна типа А дельта… ?

Передний спиноталамический путь – см фото

· Первый нейрон – аксоны в составе задних корешков входят в задний рог СПМ, тело в СПМ ганглии, дендрит оканчивается механорецепторами кожи

· Второй нейрон – аксоны переходят на др сторону СПМ и образуют передний спинотаамический тракт, тело и дендриты в кл-ках студенистого вещ-ва (задний рог СПМ)

· Третий нейрон – аксоны: часть в постцентральную извилину, часть в верхнюю теменную дольку, тело и дендриты в задних вентролатеральных ядрах таламуса

Проприорецепция.

Проприоцепция представляет собой восприятие позы и движения нашего собственного тела. Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Проприорецепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности. Афферентные и эфферентные системы в сочетании создают осознаваемые проприоцептивные ощущения. Если ощущение, например, движение в суставе сохраняется после того, как один из компонентов системы устранён, из этого не обязательно следует, что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соответствует принципу избыточности нервной системы. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением.
В синапсах, через которые активность афферентов передаётся центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля, тормозятся.

Виды проприорецепторов

Млекопитающие:

1) Мышечные веретена

Мышечные волокна млекопитающих

1) Экстрафузальные. Выполняют всю работу сокращения мышц

2) Интрафузальные . В них отсутствует актин и миозин. Они предназначены для детектирования натяжения при помощи р-ров, называемых мышечные веретена

· Статические. Реагируют при постоянном натяжении мышцы. Детектируют силу сокращения

· Динамические. Реагируют на вкл-выкл растягивания мышц. Детектируют скорость сокращения

2) Сухожильные органы Гольджи

В сухожилиях – часть мышцы, предст собой соединительнотканную формацию, посредством к-ой мышцы прикрепляется к кости.

СОГ – гроздевидные чувствительные окончания(2-3 мм в длину и 1-1,5 мм в ширину). Возбуждаются при сокращении мышц из-за натяжения сухожилий.

3) Рецепторы суставов

· В суставных сумках: окончания наподобие телец Руффини . Медленно адаптируются. Каждое имеет свой «угол возбуждения»

· В суставных связках: окончания наподобие телец Гольджи и телец Пачини . Активируются при движении сустава к крайним положениям или когда его вращение выходит за пределы нормы.

Нервные пути

1) Корковый проприоцептивный путь – точно локализованные осознанные проприорецептивные ощущения

· Путь Бурдаха

· Путь Голля

Его поражения:

1. Утрата чувства положения и локомоции. При закрытых глазах пациент не может определить положение своих конечностей

2. Астереогноз. При закрытых глазах больной может узнать и описать предмет на ощупь.

2) Пути мозжечкового направления – неосознаваемая координация движений

· Путь Флексинга

· Путь Говерса

Поражения этих путей: расстройство координации движений. Становится невозможно без зрительного контроля выполнить любое даже самое простейшее движений без грубых ошибок. Например, дотронуться до кончика носа.

Схема тела

Схема тела – неосознаваемые представления о положении собственного тела и его частей в пространстве, о его границах и динамических хар-ках.

Свойства схемы тела (по Хаггарду и Уолперту)

1) Пространственное кодирование

3-мерные пространственные координаты тела и объектов вокруг. Представление о границах тела может не соответствовать его реальным границам (теннис – воспр продолжение тела как конец ракетки).

2) Модульность

Схема тела не представлена в какой-то единой обл мозга. Различные части тела – в разных областях коры.

3) Адаптивность

Представления о схеме собственного тела развиваются в ходе жизни.

Соматосенсорная пластичность

4) Обновляемость при движении

После выполнения движений схема тела изменяется согласно новому положению тела

5) Интерперсональность

Св с зеркальными нейронами.

6) Надмодальность

Оливер Сакс. «Человек, который выпал из кровати» Схема тела не связана с опр сенсорной модальностью. Она включает проприорецепцию, зрение, тактильную информацию и пр. Сенсорная инфа перекодируется в абстрактную, надмодальную форму.

7) Когерентность

При формировании схемы тела интегрируется информация от разных органов чувств.

Похожая информация.